https://e.mail.ru/attachment/14774118600000000166/0;1

Основные понятия о физиологии клетки
Основой строения человеческого тела является клетка.
Профессор Arthur Guyton.
Если вы смотрите на живую эукариотическую клетку через микроскоп, то вы видите, что в ней происходят разнообразные внутренние движения. Что является полным противопоставлением бактерии, содержимое которой замедленно или неподвижно, тогда как внутренность эукариотической клетки бурлит как город.
Профессор Lynn Margulis.
А. Некоторые определения
Клетка – это маленький живой элемент, ограниченный мембраной, содержащей цитоплазму и ядро. У некоторых клеток ядро отсутствует, они называются прокариотами, клетки же с ядром – эукариоты. Бактерии – это прокариоты, а высшие растения и животные состоят из эукариотических клеток.
Клетка – наименьшая единица всего живого. Все живое, за исключением вирусов, формируется клетками.
Различают:
1. Одноклеточные существа, к которым относятся протозоа, бактерии и некоторые грибы.
2. Многоклеточные существа, к которым относятся растения и животные. Человек тоже принадлежит к этой категории и его тело насчитывает более 10 в 13 степени клеток. У многоклеточных все клетки берут свое начало от одного единственного яйца, посредством последовательного деления.
Что же касается вирусов, то они обосновываются внутри клетки и являются паразитами, так как не в состоянии проявлять свой живой компонент.
Б. Структура клеток человека
Она отлично описана в работах AUBERT et coll/ (1986), et de Bassaglia (2001). Одна клетка содержит мембрану, ядро и цитоплазму, и разделена на 7 составляющих: аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, эндоплазматический ретикулум, митохондрии, рибосомы и цитозоль (Рисунок 57).
Рисунок 57. Клетка.
Мембрана
Плазматическая мембрана покрывает клетку изнутри и составляет только от 2% до 5% от общего объема мембраны. Она заключена в двойной слой жиров, особенно фосфолипидов, средняя часть относительно более жидкая, в ней находятся абсолютно разные белки, более плотные молекулы. Одни входят в состав мембраны (мембранные белки), другие – пересекают мембрану от цитоплазмы до поверхности (трансмембранные белки). Эта структура схематически представлена на Рисунке 58. Плазматическая мембрана является не только пассивным барьером, это также активный фильтр. Она усеяна многочисленными ионными каналами. Внутренние мембраны, структуры, аналогичные той, из которой состоит плазматическая мембрана, разделяют клетки на различные структуры. Это разделение позволяет клетке проводить множество химических реакций одновременно, которые в случае единого пространства были бы невозможными.
Ядро
Отличительной особенностью эукариотической клетки является ядро, которое отделено от цитоплазмы двойной мембраной. Мембрана связывается с цитоплазмой посредством открытия карманов, называемых порами, через которые проходит сложный обмен. Ядро содержит ДНК, ее роль мы изучали в Главе 1. ДНК упакована специализированными белками – гистонами, которые участвуют в регуляции активности генов, тем самым уменьшая доступ к ДНК со стороны других белков.
Рисунок 58. Структура плазматической мембраны.
Ядрышки (круглые образования) – высокоорганизованная структура внутри ядра, содержащая в себе РНК, производят суб-структуры рибосом.
Аппарат Гольджи
Это система уплощенных мешочков, составленная как диски с маленькими пузырьками. Мешочки и пузырьки окружены мембраной. Комплекс Гольджи, часто располагаясь возле ядра, является местом для прохождения макромолекул. Он выполняет три роли:
• - Добавляет углевод (гликозолирование) или видоизменяет некоторые углеводы на некоторых молекулах;
• Сортирует молекулы согласно их пункту направления;
• Покрывает молекулы мембраной, образует экскреторные пузырьки, которые впоследствии транспортируются через мембрану клетки на поверхность.
Аппарат Гольджи действует как полицейский, направляя макромолекулы в направление их действительного пункта назначения внутри клетки.
Лизосомы
Это пузырьки, окруженные мембраной, и содержащие огромное разнообразие гидролитических ферментов с оптимальной рН функцией в среде, близкое к 5. Эти ферменты позволяют расщеплять частицы и макромолекулы. Речь идет о настоящем переваривании внутри клетки. Большинство веществ для переваривания, которые поступают из внеклеточного пространства и доставляются к лизосомам в больших пузырьках, захвачены фагоцитозом и в маленьких, поступающие эндоцитозом. Небольшая часть веществ поступает из среды клетки и доставляется аутофагоцитарными пузырьками.
Пероксисомы
Это пузырьки, ограниченные мембраной и содержащие окислительные ферменты, которые производят и расщепляют перекись водорода. Пероксисомы являются основными потребителями кислорода в клетке.
Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
Это сеть уплощенных листков, мешочков и туннелей, формирующих лабиринт каналов, разбросанных в цитоплазме. Мембрана эндоплазматического ретикулума занимает большую площадь, соответствующую 50% от поверхности мембраны всей клетки.
ЭР представлена двумя видами структур:
• Гранулярный ЭР, разбросанный на внешней структуре рибосом, специализирующийся на синтезе белков, к которому добавляется углевод (реакция гликозилирования).
• Агранулярный ЭР, участвующий в синтезе жиров.
ЭР служит также местом для прохождения собранных на нем белков или приходящих из цитоплазмы, прежде чем они попадут в комплекс Гольджи. Он переносит фосфолипиды к митохондриям.
Рибосомы
Органеллы клетки, на которых происходит синтез белков и рибосомальной РНК. Располагаются: одни в мембране гранулярного ЭР, другие – в цитоплазме. Об этом мы говорили в первой главе.
Митохондрии
Это органеллы, хоть и маленькие, но многочисленные, и, помимо ядра, также содержат и ДНК.
Они включают в себя:
• Внешнюю мембрану, проницаемую для всех молекул с молекулярной массой до 10 000.
• Внутреннюю мембрану, непроницаемую, богатую белками и устланную гребешками, увеличивающими ее поверхность.
• Центральную матрицу, содержащую митохондриальную ДНК, митохондриальную РНК (информационную и рибосомальную) и многочисленные ферменты.
Внутренняя мембрана служит поддержкой в транспорте электронов, которые превращают энергию, полученную в результате окислительных реакций, в более используемую форму, особенно АТФ. Без митохондрий клетка зависела бы от менее эффективного гликолиза: 1 молекула глюкозы  2 молекулы АТФ. В митохондриях углеводы и жирные кислоты полностью окисляются до СО2 и Н2О в присутствии кислорода с большей эффективностью: 1 молекула глюкозы  36 молекул АТФ. Митохондрии представляют собой настоящие энергетические центры. Общепринято считать, что митохондрии являлись бактериями, которые были внедрены в первоначальные эукариотические клетки. С этого момента клетки смогли добавить к анаэробному метаболизму метаболизм аэробный.
Цитозоль
Она относится к цитоплазме, оставшейся после удаления всех органелл с мембраной и занимает 55% объема клетки. Цитозоль покрывает множество метаболических реакций. Тысячи ферментов участвуют в катаболизме и анаболизме. Многочисленные белки синтезируются рибосомами.
В цитозоле находится цитоскелет. Он представлен сетью белковых филаментов, которые придают форму клетке, пластичность и способность передвигаться.
Различают три типа филаментов:
• Микротрубочки, сформированные полимерами тубулина.
• Микрофиламенты, сформированные полимерами актина.
• Промежуточные филаменты.
Центросома является главным звеном в цитоскелете. Она контролирует движение микротрубочек, которые от нее отходят. А микротрубочки, в свою очередь, контролируют уже другие филаменты.
С. Взаимодействие клеток с позаклеточным пространством
Клетки должны поглощать необходимые вещества и выделять продукты метаболизма. Для маленьких молекул они обладают трансмембранным транспортом. Для более объемных структур они используют другие методы выделения и поглощения.
Трансмембранный транспорт
Двойной липидный слой плазматической мембраны непроницаем для большинства молекул. Это трансмембранные белки, ответственные за их переход.
1. Существует пассивный транспорт, который проходит через белковые каналы, то есть стенки, которые образованы из белков. Некоторые из каналов открыты постоянно, другие – только в качестве транзита. Последние регулируются либо посредством лигандов (веществ, связывающихся с рецептором), либо через баланс между внутренней и внешней средой клетки.
2. Существует активный транспорт, исполняемый транспортными белками, которые специфично связываются с определенной молекулой и переносят ее в одном или двух направлениях.
Среди активных транспортных систем отметим:
• Натриево-калиевый насос, который выводит натрий и захватывает калий.
• Калиевый канал.
• Кальциевый насос, который выводит кальций.
Экскреция и захват веществ
Чтобы перевести клетку в позаклеточное пространство, у клетки есть два способа:
1.Экзоцитоз.
Пузырьки сливаются с плазматической мембраной, которые потом открываются во внешнем пространстве и освобождают свое содержимое.
2. Почкование.
Клетка удлиняется и впоследствии два края смыкаются у основания. Почка отделяется, унося с собой некоторое количество веществ.
Для поглощения веществ в свою внутреннюю среду, клетка использует многочисленные механизмы, называемые эндоцитозом, которые хорошо описаны LOUVARD (1988):
1.Пиноцитоз.
Это поглощение жидкостей и растворов посредством маленьких пузырьков. Оно равносильно «напитку».
2. Фагоцитоз.
Это удел макрофагов и нейтрофилов. Фагоцитоз способствует захвату частичек, бактерий, стареющих, пострадавших или фрагментированных клеток. Фагоцит расширяется и окружает необходимую структуру, и захватывает ее в большой пузырек. Его слияние с одной или многими лизосомами позволяет «атаковать» захваченную структуру. Как правило, вещества полностью перевариваются, но иногда полного переваривания вещества не происходит.
3. Эндоцитоз по средствам рецепторов.
Рецептор на поверхности связывается с молекулой. Это объединение ведет к захвату вовнутрь клетки пары рецептор/лиганд. Это соединение погружается через изолированный колодец в цитозоль, чьи стенки образованы белком – клатрином. Пузырек соприкасается с парой лиганд/рецептор, освобождая клатрин. Этот процесс является специфичным – каждый рецептор в состоянии связаться только с одной определенной молекулой.
Разнообразные явления, которые только что были освещены, представлены на Рисунке 59.
Д. Взаимодействие между клетками
Чтобы объяснить, что многочисленные клетки составляют живое существо, можно предположить, что они не независимы, а сообщаются между собой. Необходимо, чтобы активность и рост разных клеток были скоординированы и их организация в тканях и органах, была контролируема. Существуют численные и сложные взаимодействия, одни происходят на расстоянии, другие – при непосредственном контакте.
Взаимодействие на расстоянии
Этот процесс реализуется с помощью химических веществ, называемых «первичные мессенджеры», которые будут вместе с «рецепторами» на клетках-мишенях. Эти мессенджеры подразделяются на три категории:
1.Местные локальные медиаторы.
Они действуют только на клетки в их непосредственной близости, быстро захватываются и утилизируются. Пример: гистамин, простагландины.
Рисунок 59. Экскреция веществ клеткой.
2. Гормоны.
Они секретируются эндокринными железами (щитовидная железа, надпочечники, яички, яичники под руководством гипофиза, которые в свою очередь контролируются гипоталамусом).
Структура гормонов различна:
• Некоторые являются пептидами, как инсулин, глюкагон, гормоны гипоталамуса.
• Некоторые являются аминокислотами, как адреналин, тироксин.
• Некоторые являются стероидами, как эстрогены, андрогены.
Гормоны могут действовать на большом расстоянии, так как они транспортируются кровью.
3. Нейромедиаторы.
Они освобождаются на уровне синапсов, то есть в зоне перекрестка нервной клетки и клетки-мишени. Примеры: ацетилхолин, норадреналин и другие многочисленные нейропептиды.
Рецепторы этих разнообразных мессенджерах классифицируются на две группы:
а) Внутриклеточные цитоплазматические или нуклеарные.
Примеры: к ним относятся стероидные и тиреоидные гормоны. Комплекс гормон-рецептор фиксируется на хроматине и регулирует транскрипцию некоторых генов.
б) Поверхностные мембранные рецепторы.
Примеры: к ним относятся нейромедиаторы, белковые гормоны и факторы роста. Они обеспечивают мембранную передачу, то есть перенос мессенджера извне вовнутрь клетки.
Функционирование рецепторов сегодня хорошо известны (ALBERTS ET COLL 1986, BOKAERT 1986, DANCHIN 1987, ISAKOV 1988). Фиксация мессенджера (лиганд) на свой рецептор (мембранный белок) на внешней поверхности клетки запускает сигнал, передающийся вовнутрь клетки. Этот сигнал сам по себе или в связке с другими сигналами вызывает активность некоторых ферментов, которые являются протеинкиназами. Такое введение в действие может быть достигнуто тремя способами:
• Незамедлительным, когда рецептор сам является киназой.
• Прямым, когда рецептор связывается без посредников с киназой.
• Непрямым, самым распространенным способом. Когда при воздействии мессенджера на связной белок активизируется синтез вторичного внутриклеточного мессенджера, который уже в свою очередь активизирует киназу.
Известно три основных варианта вторичных мессенджеров:
o Циклический АМФ (цАМФ) и может быть еще циклический ГМФ (цГМФ), где Г - гуанозин.
o Некоторые липиды: фосфоинозитиды.
o Ионы кальция Са++, чье содержание в клетке резко увеличивается, отчасти, благодаря открытию мембранных ионных каналов, что позволяет кальцию поступать внутрь клетки. Отчасти, благодаря мобилизации внутриклеточного кальция.
Активация киназ ведет к каскаду реакций, которые чаще являются реакциями фосфорилирования и дефосфорилирования. Она продолжается введением в действие других ферментов и факторов транскрипции. Чтобы иметь представление о сложности этих явлений, можно изучить Рисунок 60, где я привел пример активации вспомогательного Т-лимфоцита. Я только представил основной путь активации, индуцированный распознаванием парой НЛА второго класса + антигенный пептид мембранным рецептором ТЦР. Но существуют и другие связанные сигналы, называемые костимуляторами, каждый из которых запускает новые каскады реакций.
Бесполезно запоминать детали различных каскадов. Следует только помнить, что клетка активируется, и будет действовать по-разному, согласно своей специализации (нейрон не будет действовать как гепатоцит) и согласно киназам, которые определяются парой лиганд/мессенджер. Мы видели в главе «иммунный ответ» последствия активации лимфоцитов.
Рисунок 60. Активация вспомогательного Т-лимфоцита.
Взаимодействие при непосредственном контакте
Их существует два типа:
1.Взаимодействие поверхностных молекул.
Отличный пример: клеточное взаимодействие в течение иммунного ответа (Глава 7).
2. Межклеточные узлы связи или передачи (соединения).
Многие клетки связаны между собой каналами, идущими от одной цитоплазмы к другой, при этом пересекая плазматическую мембрану. Стенка каналов формируется семейством белков: коннексины (PESCHANSKI 1994). Эти каналы позволяют переход некоторых ионов (К+, Са++) и вторичных мессенджеров (каскад цАМФ и каскад фосфоинозитидов). Эти узлы делают очевидным регуляторное влияние одной клетки по отношению к другой. Они зачастую исчезают на раковых клетках.
Рисунок 60. Межклеточные связи.
3. Межклеточные соединения.
Их существует множество вариаций:
• Непроницаемые и плотные соединения относятся к зонам прикрепления мембран между эпителиальными и эндотелиальными клетками. Трансмембранные белки связываются своими внешними сторонами. Они, скорее всего, взаимодействуют с внутриклеточными белками, в частности, с актином. Эти межклеточные связи полностью препятствуют прохождению молекул и ионов между клетками.
• «Якорные» связи могут:
o Объединять две клетки, окружая каждую клетку актиновыми волокнами, переплетенными с молекулами кадерина.
o Объединять одну клетку с внеклеточным субстратом следующими цепями: филаменты актина (в клетке) + интегрины (трансмембранные) + фибронектин (во внеклеточном матриксе).
• Десмосомы объединяются как две пуговицы, которые объединяют две клетки цепями из промежуточных филаментов (в клетке) + плотное основание в цитоплазме из катенина (в клетке) + кадерины (трансмембранный и внутриклеточный).
• Гемидесмосомы объединяют клетку с базальной мембраной цепями из промежуточных филаментов (в клетке) + плотное основание в цитоплазме из катенина (в клетке) + интегрины (трансмембранные) + ламинин на базальной мембране.
Мы видели некоторые из примеров межклеточных связей при описании энтероцитов в Главе 4.
D. Митоз
Митоз – это деление клетки, при котором материнская клетка производит две дочерние клетки, обладающими таким же количеством хромосом, как и материнская клетка. Митоз отличается от мейоза, который заключается в образовании сперматозоидов и яйцеклеток. При этом дочерние клетки сохраняют только половину хромосом от материнской клетки.
Митоз необходим для развития человеческого организма, начиная от одной единственной клетки. В теле человека способность к митозу зависит от той или иной категории клеток. Так, кератиноциты печени всегда оставляют за собой способность делиться, тогда как большинство нейронов больше не делятся.
Клеточный цикл, в случае возможного деления, проходит через четыре стадии:
• G1: подготовка к репликации ДНК.
• S: период синтеза ДНК.
• G2: подготовка к клеточному делению.
• М: период митоза.
Клеточный цикл может остановиться на разных этапах:
• Контрольная точка в фазе G1, запускаемая при альтерациях (повреждениях) ДНК.
• Контрольная точка в конце фазы S, запускаемая при наличии не реплицированной ДНК.
• Контрольная точка в фазе G2, запускаемая при альтерациях (повреждениях) реплицированной ДНК.
• Контрольная точка в фазе М, запускаемая при некорректном расхождении в метафазе.
Клеточный цикл строго контролируется разными способами (MONIER 1995):
• Теломераза – фермент, который реплицирует крайний отрезок хромосом. Значительное укорачивание препятствует всему митозу.
• Взаимодействие с другими клетками дистанционно и при непосредственном контакте.
• Взаимодействие между клетками и внеклеточным пространством.
• Комплексы сdК/циклин, где сdК означает киназы, зависящие от циклинов, которые вовлекаются в определенных местах процесса:
o В контрольной точке в фазе G1: еdК4/циклин D.
o В переходе из G1 в S: сdК4/циклин Е.
o При переходе из S в G1: сdК1/циклин А.
o При переходе из G2 в М: сdК2/циклин В.
Ингибиторы могут нейтрализовать эти комплексы сdК/циклин, блокируя тем самым в случае необходимости путь к митозу.
Рисунок 62. Клеточный цикл.
При нарушении контроля над клеточным циклом происходит развитие злокачественных образований. Происходит частый митоз злокачественных клеток с формированием опухоли.
Развитие митоза
Он происходит в четыре стадии (Рисунок 63):
Профаза.
• Хромосомы, еще невидимые, группируются в ядре.
• Формируется сеть из микротрубочек, соединяя две пары центриолей.
Метафаза.
• Мембрана ядра исчезает.
• Хромосомы связываются с микротрубочками и образуют круг в центре клетки.
Анафаза.
• Хромосомы разделяются на две группы по 23 хромосомы, которые мигрируют по сети из микротрубочек к двум полюсам клетки.
• Две пары центриолей дуплицируются.
Телофаза.
• Хромосомы собираются вместе.
• Сети из микротрубочек растворяются.
• Мембрана покрывает два ядра.
• Хромосомы становятся невидимые.
• Расширение цитоплазмы разделяет две дочерние клетки.
Е. Апоптоз
Апоптоз – это смерть клетки или запрограммированный «суицид». Этот процесс происходит, когда гибель клетки выгодна для самого организма. Это активное и регулируемое явление полностью отличается от некроза, где смерть клетки случайна или пассивна.
Апоптоз нападает особенно на:
• Клетки, пораженные вирусом.
• Раковые клетки.
• Здоровые клетки, которые стали бесполезными, например, вследствие чрезмерного количества лимфоцитов, которые образовались после того, как агрессор был выведен из организма посредством иммунного ответа.
• Ткани, которые больше не нужны.
Таким образом, апоптоз является физиологическим действием, которое позволяет нормальное развитие органов и которое с предельной точностью контролирует количество клеток. Но иногда апоптоз становится патологическим:
• Либо потому, что он недостаточный, что приводит, например, к росту раковой опухоли.
• Либо потому, что он чрезмерный, как при ВИЧ, что ведет к исчезновению СД-4 лимфоцитов.
Апоптоз, сравнительно недавнее открытие, хорошо изучался в последние годы (EVAN et coll 1995) (VAUS ET STRASSER 1996) (WALLACH 1997). Он происходит в три стадии: индукция, эффектор и распад.
Фаза индукции
Апоптоз может запускаться различными стимулами, молекулами, которые связываются с рецепторами на мембранах, располагающихся на клетках-мишенях.
Среди стимулирующих молекул можно выделить:
• Лиганд под Fas, который связывается с молекулой Fas, также называемой Аро1 или СД95.
• ФНО (TNF), который связан с рецептором р55 в составе ФНО или СД120а.
• Свободные радикалы.
Также есть и другие лиганды. Список таких лигандов на Рисунке 64.
Рисунок 64. Факторы апоптоза.
Эффекторная фаза
Стимуляция мембранных рецепторов генерирует сигналы, которые различными путями активируют цистеиновые протеазы группы ІСЕ (интерлейкин-1 конвертирующий фермент), также называемые каспазами. Выделено около 10 таких каспаз. Таким образом, например, фиксация лиганда для молекулы Fas на самой молекуле Fas мобилизирует структуру, называемой FADD, которая запустит каспазу FLIP (Рисунок 64).
Каспазу провоцирует резкое увеличение проницаемости внутренней мембраны митохондрий (KROEMER ET COLL 1997), за чем следует выход митохондрий цитохрома С и АИФ. Когда заканчивается этот выход, клетка погибает (KAHN 1997).
Такие вещества как Вах и Ваd благоприятствуют развитию эффекторной фазы. А такие как Bcl-2 и Bcl-XL блокируют эффекторную фазу и мешают апоптозу. Список про- и анти- апоптозных молекул, известных на сегодняшний день (2001), представлен на Рисунке 64.
Белок р53 содержится в более высоких количествах во всех поврежденных клетках. Но его активность меняется в зависимости от количества:
• В средних дозах он запускает восстановительные системы для ДНК.
• В высоких дозах, при отсутствии возможности восстановления ДНК, он ведет клетку к апоптозу.
Фактор транскрипции NF-kB играет ключевую роль. Его отсутствие провоцирует апоптоз. Его присутствие и активная роль позволяют попадать в ядро, связываться с ДНК и запускать производство белков, которые блокируют апоптоз.
Фаза разрушения
Это процесс хорошо описан COHEN (1993) и проиллюстрирован на Рисунке 65:
• Уменьшение объема клетки.
• Сжатие органелл.
• Сжатие хроматина в ядре.
• Нарушение структуры мембраны.
• Атрофия и дефрагментация ядра.
• Фрагментация клетки в апоптическое тело.
• Фагоцитоз апоптических тел.
Рисунок 65. Межклеточное вещество или экстрацеллюлярный матрикс (МВ или ЭМ).
1.Потребности в МВ.
Клетки не в состоянии выжить сами при наличии различных агрессивных факторов. Оно представляет защитную среду (SCOTT-BURDEN 1994).
2. Структура МВ.
Она хорошо описана PISCHINGER 1994 ET BASSAGLIA (2001). МВ состоит из многих элементов:
• Основное вещество, состоящее в основном из протеогликанов.
Это химические молекулы и в своей основе имеют многочисленные цепи полисахаридов и гликозаминогликанов, прикрепленные к центральному белку.
• Фиброзные белки, которые делятся на две группы:
o Структурные - коллаген с четырьмя типами (1,2,3,4), эластин, который придает эластичность тканям, и некоторые гликопротеины.
o Белки, чья роль заключается в адгезии клеток внутри МВ – фибронектин и ламинин.
• Гиалуроновая кислота.
• Терминальные части кровеносных капилляров.
• Вегетативные нервные окончания.
• Межклеточная жидкость, в основном для передачи сигнала.
МВ может быть двух состояний:
o Жидкое и свободное состояние, в котором клетки могут перемещаться – это соединительная ткань.
o Плотное и сжатое с базальной основой, на которой располагаются клетки – это эпителиальная ткань.
3. Функции МВ.
Его множественные функции были хорошо определены PISCHINGER (1994) ET BASSAGLIA (2001):
o МФ формирует не только базальную основу, но и большую часть роговицы, суставов, костей и зубов. Две последние структуры дополнены содержанием в них кристаллов фосфата и кальция. Гликокаликс, поверхностная углеводная пленка, покрывающая многочисленные клетки как энтероциты, тоже происходит из МВ.
o Поддерживает жидкую среду, необходимую для жизни клеток.
o Обеспечивает питание клеток и удаление отходов их метаболизма с участием кровеносных капилляров.
o Производит обмен информации с клетками, позволяющий МВ регулировать состав внутриклеточной среды, поддерживать дифференциацию клеток и контролировать клеточный цикл.
Н. Органы, ткани, органические аппараты и системы
Начиная с оплодотворенной яйцеклетки, последовательные деления приведут к огромному количеству клеток, которые составят тело человека. Эти клетки будут дифференцироваться, чтобы получить возможность выполнять определенные функции. Так различают более 200 разновидностей клеток. Приведем примеры:
o Эритроциты (кровь), специализируются в транспорте кислорода и углекислого газа.
o Миоциты (мышцы) оснащены эластичностью и сократительными компонентами, обеспечивающие резерв энергии в виде гликогена.
o Гепатоциты (печень), богатые ферментами, которые позволяют им выполнять большинство химических реакций катаболизма и анаболизма.
o Нейроны (мозг) ответственны за движения, чувствительность, память и разум.
Некоторые клетки и некоторые элементы межклеточного пространства группируются, чтобы образовать союз:
o Касательно анатомии – это образование органов.
o Касательно гистологии – это образование тканей.
o Касательно функционального плана – говорят о системах.
Понятие органа знакомо всем. Печень, поджелудочная железа, почки, селезенка, сердце – это все органы. Понятие о тканях основано на наличии клеток, обладающих отличительными характеристиками:
o Клетки эпителиальной ткани объединены одна с другой, образуют один или несколько слоев и располагаются на базальной мембране (ламине). Эпидермис кожи, слизистые, железистые клетки являются примерами эпителиальной ткани.
o Соединительная ткань включает клетки, производные из моноцитов/макрофагов, в гуще межклеточного вещества. Могут быть самостоятельными и мобильными, как макрофаги, которые обеспечивают важные функции в воспалительном и иммунном ответе. Эти клетки могут быть объединены и встроены, как, например, синовиоциты, которые создают синовиальную оболочку – мембрану, покрывающую поверхность суставов.
Один орган может совмещать в себе несколько тканей. Так, тонкий кишечник обладает слизистой (эпителиальная ткань) и подслизистой (соединительная ткань). Один орган может выполнять несколько функций. Так, у поджелудочной железы есть экзокринная секреция (протеазы, липазы, амилазы), необходимая для пищеварения продуктов питания в тонком кишечнике, и эндокринная секреция (инсулин, глюкагон), необходимые для хорошей утилизации глюкозы клетками, в частности, миоцитами.
Под понятиями система или аппаратный комплекс объединяются совокупность клеток, органов и тканей, которые служат одной цели. Так, пищеварительный аппарат объединяет все элементы, которые участвуют в пищеварении продуктов питания, а именно:
o Желудочно-кишечный тракт – рот, пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник.
o Железы – слюнные железы, печень, поджелудочная железа.
Точно также раскладывается дыхательная, сердечно-сосудистая, нервная и эндокринные системы.
Важные пункты:
o Тело человека – это коллекция огромного количества клеток. Каждая клетка ограничена мембраной и содержит ядро и цитоплазму.
o Клетка разделена внутренними мембранами на различные отделы: ядро, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, цитозоль (часть цитоплазмы без органелл).
o Клетку можно представить в визе завода. В его различных цехах проходят многочисленные химические реакции, продвигаемые ферментами. Часть веществ расщепляется (катаболизм), другая часть синтезируется (анаболизм).
Клетки сообщаются с внеклеточным пространством при помощи:
o Транспорта маленьких молекул через мембрану.
o Экскреции больших молекул и частичек.
o Захвата больших молекул или частичек.
o Клетки сообщаются между собой на расстоянии при помощи химических веществ, называемыми «мессенджерами», которые взаимодействуют исключительно с рецепторами на клетках-мишенях.
Мессенджеры существуют трех порядков:
- локальные химические медиаторы,
- гормоны,
- нейромедиаторы.
Рецепторы классифицируются на две группы:
- внутриклеточные, цитоплазматические рецепторы,
- самые распространенные поверхностные мембранные рецепторы.
Фиксация мессенджера (лиганда) на свой рецептор (мембранный белок) запускает сигнал, который передается вовнутрь клетки. Этот сигнал активирует клетку напрямую или опосредованно. В последнем случае, самом распространенном, он вводит в действие второй внутриклеточный мессенджер, который может быть цАМФ, фосфоинозитид или ионы кальция. Каскад реакций ведет к запуску ферментов, протеинкиназ, которые и определяют финальный ответ клетки.
Клетки сообщаются между собой также посредством прямого контакта:
• Взаимодействие поверхностных молекул.
• Связные узлы, по которым проходят ионы и вторичные мессенджеры из одной клетки в другую.
Наше тело насчитывает более 200 разновидностей клеток. Клетки дифференцируются на основе способности выполнять ту или иную функцию. Эритроциты, миоциты, гепатоциты, нейроны – примеры такой дифференциации.
Клетки не являются единственным элементом организма. Стоит также отметить различные жидкости и межклеточное пространство – смесь фиброзных белков, утопленных в жидком полисахаридном геле. Одним из главных белков является коллаген.
Некоторые клетки и некоторые элементы внеклеточного пространства группируются, чтобы воссоздать единство:
• Анатомически: органов (пример, печень или сердце).
• Гистологически: тканей (пример, эпителиальная или соединительная).
• Функционально: говорят о системах (пример, пищеварительная, нервная системы).